1、引言

对外界刺激能发生反应是细胞的普遍特性，这一特性称为应激性（irritability）。

多细胞动物有神经系统。神经系统是由应激性高度发展的神经细胞，或称神经元（neurons）和一些特殊的结缔组织细胞，如神经胶质细胞（neuroglialcells）所组成。它的功能是通过各种感受其接受来自体外和体内各部分的信息，传送这些信息，对这些信息进行解释、整理和加工，然后发出相应的“指令“，使身体有关部分做出应答，结果是身体各部分保持协调一致和身体的内稳态。

除神经系统外，内分泌系统（分泌激素）也是协调控制身体各种机能活动的系统。2个系统各有特点。激素的效应比神经慢。生长、性别分化、消化食物等活动都是受激素调节的，效应虽慢，但很稳定。神经活动的效应快。动物的迅速反应一般都是靠神经系统指挥、传导。考肌肉系统来完成的。神经传导速度很快，可以达到100m/s，在接受之后很快就出现了反应。

神经系统和内分泌系统的活动是相辅相成的。动物的行动常常是在2个系统的合作之下实现的。用应急学说来说明交感神经系统—肾上腺系统的作用。当机体突然遭遇到特殊紧急情况，如缺氧、窒息、失血、剧痛、恐惧、焦虑、剧烈运动、暴冷暴热时，去甲肾上腺素和肾上腺素大量分泌，提高了中枢神经系统的兴奋性，同时使瞳孔扩大，这样机体就处于高度清醒和警觉状态，可使心肌收缩力加强，心跳加快，心输出量增加，血压升高，血液循环加快；支气管扩张，通气阻力减少，每分通气量增多，供应机体更多的氧气；内脏血管收缩，肌肉血管扩张，血流量增多，全身血液重新分配，有利于重要器官能得到更多的血液供给；肝糖原分解、血糖升高，脂肪分解加强，血中游离脂肪酸增多，有利于机体获得充足的能量，保证心肌和骨骼肌的能量需求。共同维持和增强机体的适应能力。

植物有激素，但没有神经系统。一般说，植物没有快速反应。少数植物有些快速活动，如含羞草地叶子能快速闭合，食虫植物的叶子能快速包围落于其上的昆虫，凤仙花果实成熟后能快速爆破而将种子弹出等，这些快速反应主要是由细胞中含水量的急剧变化和电脉冲、化学变化所引起的。

2、神经系统基本组成

（1）神经元

神经系统的基本结构和功能单位是神经细胞,即神经元(neurons)。无脊椎动物和脊椎动物的神经元形态相似，都是由细胞体和从细胞延伸的突起所组成（如左图）。细胞体除细胞核外，还有线粒体、高尔基体、尼氏体（nissl’sbodies）等。尼氏体颗粒状，是糙面内质网和游离核糖体的混合物，神经元的各种蛋白质都是在这里合成的。细胞质中还有不同走向的微管、微丝和密布的中间纤维，即神经元纤维（neurofilaments）。它们构成神经元的骨架，有保持神经元形态的作用。微管还有运输物质的功能。

神经元伸出的突起分2种，即树突和轴突。树突（dendrites）短而多分支，每支可再分支，尼氏体可深入树突中，树突和细胞体的表膜都有接受刺激的功能。它们的表面富有小棘状突起，是与其它神经元的轴突相连（突触）之处。轴突和树突在形态和功能上都不相同。每一神经元一般只有一个轴突，从细胞体的一个凸出部分伸出。轴突不含尼氏体，轴突表面也无棘状突起。轴突一般都比树突长，其功能是把从树突和细胞表面传入细胞体的神经冲动传出到其他神经元或效应器。所以，树突是传入纤维，轴突是传出纤维。

轴突的末端分为许多小支，各小支末端膨大，和效应器（如肌肉）或其它神经元的树突相连。轴突外面包有外膜，为神经膜（neurolemma），是一种细胞，称为神经膜细胞，或称施旺细胞（schwanncells），有保护轴突的作用。神经纤维受到损伤，在有施旺细胞包裹的情况下，细胞体能再生出新的轴突。在施旺细胞和轴突之间还常有另一外鞘,称为髓鞘（myelinsheath）。

由于髓鞘是成节排列的，因而神经纤维上出现顺序排列的横缢，称为郎飞节iranviernodes）。髓鞘的主要成分是磷脂，有绝缘并增进神经传导的作用。并不是所有的轴突都有髓鞘。直径在2μm的轴突大多没有髓鞘。中枢神经系统（脑和脊髓）中的轴突没有神经膜而有髓鞘，这里的髓鞘不是施旺细胞的一部分（中枢神经系统中没有施旺细胞），而是来自另一种细胞，即神经胶质细胞。

有些神经元有一个轴突和一个树突，称为两极神经元；很多神经元有一个轴突和多个树突，称为多极神经元；有一些神经元只有一条纤维，称为单极神经元。如人和其他脊椎动物脊神经中的感觉神经元只伸出一条纤维，但在离开细胞体不远处分为两支。一支到感受器，称为周围支，另一支进入脊髓，称为中枢支。前者是传入纤维，将来自感受器的感觉冲动传入细胞体，所以从功能上看应是树突，但却有轴突的结构；后者从功能和结构上看都肯定是轴突。

（2）神经胶质细胞

中枢神经系统中除神经元外，还有一类细胞，即神经胶质细胞（neuroglia），或简称胶质细胞。胶质细胞比神经元多，在哺乳类，两者的比例约为10：1。胶质细胞没有传导功能，但对神经元的代谢和正常活动都起着重要作用。一种胶质细胞称为少突胶质细胞（oligodendroglia），这部分细胞分支较少，作用和周围神经系统中的施旺细胞一样，即围裹在神经纤维（和细胞体）之外，形成多层绝缘的髓鞘。另一种胶质细胞称星状胶质细(astroglia)胞，这种细胞数目最多，功能也是多方面的。它的一个重要功能是参与神经递质的代谢。此外，星状胶质细胞对中枢神经系统中离子平衡即神经系统的正常发育都有重要作用。有人认为，神经胶质细胞对脑的记忆功能有帮助。胶质细胞退化或不正常时可出现神经功能上的疾患。

（3）神经和神经节

解剖蚯蚓或蛙所见的银白色神经乃是由多个神经元伸出的神经纤维（轴突或树突）所组成的。这些神经纤维由结缔组织裹在一起，外面再围以结缔组织的鞘，即形成一条神经。这些神经纤维各有髓鞘包围，外面又有结缔组织彼此相隔，是高度绝缘的，传导信息时彼此不受干扰。脊椎动物的脑和脊髓中的神经纤维也并行而成神经束，但埋藏在脑和脊髓中，不成分离的神经，其功能是传导，称为神经“通道”（pathways）。

神经元的细胞体多集中于中枢神经系统的灰质中。在无脊椎动物，细胞体集中而成神经节，如蚯蚓的脑神经节、食管下神经节等。脊椎动物也有一些神经节，如人的脊神经节、交感神经节等。

（4）突触

轴突的末端分为许多小支，各小支的末端膨大成小球。小球和另一神经元的树突或细胞体的表膜相连处即是突触（synapse）。在无脊椎动物，轴突大多和其它神经元的树突形成突触。在脊椎动物，轴突可和树突相连，但更多的则是与细胞体的表膜形成突触。

电突触和化学突触

据神经冲动通过突触的方式的不同，突触可分为电突触和化学突触2种类型。在电突触，轴突末端（突触前膜）和另一神经元的表膜（突触后膜）之间以突触间隙相隔。腔肠动物神经网的突触主要是电突触。蚯蚓、虾、软体动物等无脊椎动物主要也是电突触。

电突触的特点是：（1）突触前后两膜很接近，神经冲动可以直接通过，速度快；（2）传导没有方向之分，形成电突触的2个神经元的任何一个发生冲动，即可以通过电突触而传给另一个神经元。

脊椎动物也有电突触，但更多的是化学突触。化学突触的形态特点是2个神经元之间有一个宽约为20nm～30nm的缝隙。缝隙的前后分别为突触前膜和突触后膜，缝隙的存在使神经冲动不能直接通过，只有在某种化学物质，即神经递质的参与下，在神经递质与突触后膜上的受体结合后，突触后神经才能去极化而发生兴奋。

在突触前膜内有很多小泡（上千个），称为突触囊泡（synapticvesicles），其内含物质就是神经递质。

化学突触实现神经传导的过程：当神经冲动从轴突传导到末端时，突触前膜透性发生变化，使ca2+从膜上的ca2+通道大量进入突触前膜。此时，含递质的突触囊泡可能是由于ca2+的作用而移向突触前膜，突触囊泡的膜与突触前膜融合而将递质排出至突触间隙。突触后膜表面上有递质的受体，递质和受体结合而使介质中的na+大量涌入细胞，于是静息电位变为动作电位，神经冲动发生，并沿着这一神经元的轴突传导出去。这就是通过神经递质的作用，使神经冲动通过突触而传导到另一神经元的机制。

兴奋性突触和抑制性突触

神经冲动有兴奋性的，也有抑制性的。抑制是神经冲动在到达突触时受到阻碍，不能通过或是很难通过所致。神经冲动能否通过化学突触决定于这一突触释放的递质的性质和突触后膜的性质。如果释放的递质能使突触后膜去极化，一定量的递质就可使突触后神经元去极化而兴奋，实现神经冲动的传导。反之，如果释放的递质不但不引起突触后膜的去极化，反而加强膜的极化，也就是说，不但阻止na+的渗入，而且促使k+的大量渗出，或cl的大量渗入，结果膜的电位差加大，接受刺激的阈限也就增高，只有更强的刺激才能引起兴奋。这种释放抑制性递质的突触就是抑制性突触。

（5）神经递质

轴突的末端分为许多小支，各小支的末端膨大成小球。小球和另一神经元的树突或细胞体的表膜相连处即是突触（synapse）。在无脊椎动物，轴突大多和其它神经元的树突形成突触。在脊椎动物，轴突可和树突相连，但更多的则是与细胞体的表膜形成突触。

电突触和化学突触

据神经冲动通过突触的方式的不同，突触可分为电突触和化学突触2种类型。在电突触，轴突末端（突触前膜）和另一神经元的表膜（突触后膜）之间以突触间隙相隔。腔肠动物神经网的突触主要是电突触。蚯蚓、虾、软体动物等无脊椎动物主要也是电突触。

电突触的特点是：（1）突触前后两膜很接近，神经冲动可以直接通过，速度快；（2）传导没有方向之分，形成电突触的2个神经元的任何一个发生冲动，即可以通过电突触而传给另一个神经元。

脊椎动物也有电突触，但更多的是化学突触。化学突触的形态特点是2个神经元之间有一个宽约为20nm～30nm的缝隙。缝隙的前后分别为突触前膜和突触后膜，缝隙的存在使神经冲动不能直接通过，只有在某种化学物质，即神经递质的参与下，在神经递质与突触后膜上的受体结合后，突触后神经才能去极化而发生兴奋。

在突触前膜内有很多小泡（上千个），称为突触囊泡（synapticvesicles），其内含物质就是神经递质。

化学突触实现神经传导的过程：当神经冲动从轴突传导到末端时，突触前膜透性发生变化，使ca2+从膜上的ca2+通道大量进入突触前膜。此时，含递质的突触囊泡可能是由于ca2+的作用而移向突触前膜，突触囊泡的膜与突触前膜融合而将递质排出至突触间隙。突触后膜表面上有递质的受体，递质和受体结合而使介质中的na+大量涌入细胞，于是静息电位变为动作电位，神经冲动发生，并沿着这一神经元的轴突传导出去。这就是通过神经递质的作用，使神经冲动通过突触而传导到另一神经元的机制。

兴奋性突触和抑制性突触

神经冲动有兴奋性的，也有抑制性的。抑制是神经冲动在到达突触时受到阻碍，不能通过或是很难通过所致。神经冲动能否通过化学突触决定于这一突触释放的递质的性质和突触后膜的性质。如果释放的递质能使突触后膜去极化，一定量的递质就可使突触后神经元去极化而兴奋，实现神经冲动的传导。反之，如果释放的递质不但不引起突触后膜的去极化，反而加强膜的极化，也就是说，不但阻止na+的渗入，而且促使k+的大量渗出，或cl的大量渗入，结果膜的电位差加大，接受刺激的阈限也就增高，只有更强的刺激才能引起兴奋。这种释放抑制性递质的突触就是抑制性突触。

（6）反射弧

反射是指对某一刺激无意识的应答。膝跳反射（图1528）是一种最为简单的反射类型，它仅包含两个神经元，感觉神经元（输入）和运动神经元（输出）。刺激膝盖处大腿肌肉的感受器，在感觉神经元中引发了动作电位，动作电位上行到脊髓，脊髓中感觉神经元直接与运动神经元建立突触联系。如果信号足够强，就可以在运动神经元中引发动作电，当这个动作电位穿递到大腿肌肉，即可引起膝跳反射。然而大多数反射要比膝跳反射复杂的多，在脊髓中包括有一个或多个中间神经元，将感觉神经元和运动神经元连接起来。因此反射的概念是，在中枢神经系统参与下，机体对刺激感受器所发生的规律性反应。反射活动是在一定的神经结构里进行，此结构就是反射弧，一个典型的反射弧是由感受器（接受刺激的器官或细胞）、感觉神经元、中间神经元、运动神经元、效应器（发生反应的器官或细胞）五个部分组成。反射弧是神经系统的基本工作单位。

3、神经冲动及其传导

（1）动作电位

神经冲动的传导过程是电化学的过程，是在神经纤维上顺序发生的电化学变化。神经收到刺激时，细胞膜的离子透性发生急剧变化。用同位素标记的实验证明，神经纤维在受到刺激（如电刺激）时，na+的流入量比未受刺激时增加20倍，同时k+流出量也增加9倍，所以神经冲动是伴随着na+大量流入和k+大量流出而发生的。

细胞的膜电位是由细胞膜对特异离子的相对通透性和离子的跨膜浓度梯度决定的。在细胞膜上存在着由亲水的蛋白质分子构成的物质出入细胞的通道。对神经传导来说，最重要的离子通道是na+、k+、cl+、ca2+等通道。神经纤维静息时，也就是说，在神经纤维处于极化状态时（电位差为70mv），na+通道大多关闭。膜内外的na+梯度是靠na+、k+泵维持的。静息电位(restingpotential,rp),细胞处于静息状态是的膜内外电位差，可以根据nernst方程和膜内外的离子浓度计算得到。

神经纤维受到刺激时，膜上接受刺激的地点失去极性，透性发生变化，一些na+通道张开，膜外大量的na+顺浓度梯度从na+通道流入膜内。这就进一步使膜失去极性，使更多的na+通道张开，结果更多的na+流入。这是一个正反馈的倍增过程，这一过程使膜内外的na+达到平衡，膜的电位从静息时的70mv转变到0，并继续转变到+35mv（动作电位）。也就是说，原来是负电性的膜内暂时地转变为正电性，原来是正电性的膜外反而变成负电性的了。此时膜内阳离子多了，na+通道逐渐关闭起来。由于此时膜的极性并未恢复到原来的静息电位，na+通道在遇到刺激时不能重新张开，所以这时的na+通道是处于失活状态的。只有等到膜恢复到原初的静息电位时，关闭的na+通道遇到刺激才能再张开而使na+从外面流入。na+通道这一短暂的失活时期相当于（神经传导的）不应期。na+流入神经纤维后，膜内正离子多了，此时k+通道的门打开，膜对k+的透性提高，于是k+顺浓度梯度从膜内流出。由于k+的流出，膜内恢复原来的负电性，膜外也恢复原来的正电性，这样就出现了膜的再极化，即膜恢复原来的静息电位。这一周期的电位变化，即从na+的渗入而使膜发生极性的变化，从原来的外正内负变成外负内正，到k+的渗出使膜恢复到原来的外正内负，称为动作电位（actionpotential）。

动作电位可以分成去极化、复极化、超极化三个过程。动作电位的产生符合“全或无定律”，即刺激只要达到阈值，就能引发动作电位。

（2）神经冲动的传导

神经传导就是动作电位沿神经纤维的顺序发生。神经纤维某一点受到刺激，如果这个刺激的强度是足够的，这个点对刺激的应答是极性发生变化：na+流入，k+流出，原来是正电性的膜表面，现在变成了负电性。这就使它和它的左右邻（正电性）之间都出现了电位差。于是左右邻的膜也都发生透性变化，也都和上述过程一样地发生动作电位。如此一步一步地连锁反应而出现了动作电位的顺序传播，这就是神经冲动的传导。

动作电位的出现非常快，每一动作电位大约只有1ms的时间，并且是“全或无”的，也就是说，刺激不够强时，不发生动作电位，也就没有神经冲动；刺激一旦达到最低有效强度，动作电位就会发生并从刺激点向两边蔓延，这就是神经冲动；而增加刺激强度不会使神经冲动的强度和传导速度增加。神经冲动在神经纤维上是双向传导的，但是由于在动物体内，神经接受刺激的地方是神经末端，因而神经冲动只能朝一个方向传播；并且，更重要的是在神经纤维彼此接头的地方（突触），神经冲动是单向传导的，来自相反方向的冲动不能通过，因而神经冲动只能朝一个方向运行。

神经冲动在有髓神经纤维上传导的方式是跳跃式的，即从一个郎飞节到另一个郎飞节之间传导，大大加快了传导速度，而且所消耗的能量大约是在无髓纤维上的1/5000。

动作电位传导的重要特征：

1、轴突膜存在着产生动作电位的阈值，以保证膜电位中小的随机的变异不被误解为有意义的信息

2、全或无定律确保一旦产生了动作电位，便永远是完全的，以使信息沿着此途径丢失的可能性减少到最低程度

3、强度潜伏期相互关系和不应期与阈值一起使信息能以频率编码的形式进行编码

4、被动扩散现象，它只是由轴突膜的电缆样性质所产生的，允许动作电位沿着轴突传播和使信息在神经元内进行长距离的转移。

神经纤维传导速度

a类肌梭传入Φ1322μm70120m/s

皮肤传入Φ813μm3070m/s

肌梭传出Φ48μm1530m/s

痛温觉Φ14μm1230m/s

b类植物神经有髓

Φ13μm315m/s

c类无髓Φμ/s

传导速度=6x直径

温度降低，速度减慢冷冻麻醉

4、人体神经系统

===========（1）引言

===========（2）中枢神经系统

1、脑脊膜和脑脊液

包裹在脑组织表面的结缔组织膜，分硬膜（外层厚而有韧性）、软膜（内层薄而多血管）、蛛网膜（中间疏松结缔组织），三层膜间充以脑脊液，有缓冲撞击的作用。脑脊液在脑的内腔（脑室）、脊髓中央管内，形成脑脊液循环，并与循环系统相通。成分略有差别，蛋白质、k、ca少，na、cl较多。

2、脊髓

位于椎管内，上与延髓相连，下终止于脊柱的末端。

功能：

（1）传导，脊神经——上行至脑、脑信息——下行脊神经——全身各部

（2）反射中心，反射弧

组成结构：

灰质：细胞体（运动神经元、中间神经元）和突触，横切面呈蝴蝶形，背角（来自感觉神经节的感觉神经纤维）、腹角（运动神经纤维）